ПОЛ

ПОЛ, совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредственно сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли), либо продуцируют гаметы разных типов, способные к слиянию друг с другом (подавляющее большинство растений и животных) для обеспечения процесса генетической рекомбинации. Существующие в живой природе структуры, механизмы и процессы, связанные с полом, чрезвычайно разнообразны и сложны. У прокариот дифференциация признаков пола начинается с появления клонов определённой половой валентности (то есть с различной половой потенцией особей), между разными вариантами которых только и возможна генетическая рекомбинация при конъюгации. У эукариот при половом размножении обычно вырабатываются гаметы. У многих водорослей (желтозелёных, зелёных, бурых) и простейших (например, у споровиков) в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая параллельно и независимо в разных крупных таксонах. Так, у споровиков наблюдается переход от изогамии (Monocystis) к анизогамии (Urospora) и далее к оогамии (Stylorhynchus). У харовых и красных водорослей, грибов, сосудистых растений, многоклеточных животных закрепилась оогамия. Однако у красных водорослей и лабульбениевых грибов, в отличие от всех других эукариот, мужские гаметы (спермации) неподвижны.

При изогамии внутри вида может существовать не два, а более клонов с разной половой валентностью и таким образом возможны разные сочетания изогамет особей этих клонов. Так, у хламидомонад существует 6–8 «полов», при этом в пределах вида производится по 3–4 типа «женских» и «мужских» гамет. Успешное образование зиготы возможно не только при слиянии любой мужской и женской гамет, но и при слиянии мужской или женской гамет разной валентности друг с другом (явление «относительной сексуальности»). Наряду с копуляцией гамет (гаметогонией) у эукариот имеют место и другие формы обмена генетической информацией. Так, у хлебной плесени (Mucor mucedo) сливаются многоядерные родительские клетки (гаметангии), образующиеся соответственно на «минус» и «плюс» гаплоидных мицелиях (зигогамия, гаметангиогония, или гаметангиогамия); у базидиомицетов наблюдается псевдогамия (соматогамия) — слияние не половых, а соматических гаплоидных мицелиев с разной половой валентностью; у инфузорий при конъюгации микронуклеус претерпевает два последовательных деления мейоза с образованием 4 ядер, из которых 3 дегенерируют (параллелизм с оогенезом), а 4-е делится вновь на 2, из которых одно — стационарное («женское») остаётся, а второе — миграционное («мужское») переходит в другую конъюгирующую особь. Процессу конъюгации аналогичен обмен гаметами при перекрёстном размножении у организмов-гермафродитов. У большинства сосудистых растений и многих групп животных мужские и женские гаметы производятся одной особью (см. Гермафродитизм).

У растений переходным от однодомности к раздельнополости является состояние «трёхдомности», при котором пестичные, тычиночные и обоеполые (гермафродитные) цветки расположены на разных экземплярах (например, у некоторых гвоздичных). Для части двудомных растений характерна частичная раздельнополость, при этом разные особи продуцируют либо обоеполые и пестичные цветки (например, у некоторых лютиков, лапчаток), либо обоеполые и тычиночные цветки (например, у мяты). Настоящая раздельнополость наблюдается у тех двудомных растений, у которых разные особи продуцируют либо пестичные, либо тычиночные цветки (например, у хмеля, конопли, тополя; такие виды составляют около 5%). Высший этап развития раздельнополости у растений — формирование половых хромосом типа XX и XY — наблюдается у немногих двудомных (элодея, дрёма, некоторые мхи).

У животных при гермафродитизме разные гаметы могут производиться разными половыми железами одной особи (яичники, семенники) и реже (у большинства брюхоногих моллюсков и при аномальном размножении у земноводных) — одной и той же половой железой. В разных филетических линиях животных (круглые черви, двустворчатые и головоногие моллюски, членистоногие, позвоночные) в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. У раздельнополых организмов определение пола может осуществляться до слияния гамет (прогамно), в момент слияния (сингамно) и после их слияния (эпигамно). Прогамное определение пола имеет место, например, у виноградной и других филлоксер, у которых в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие — мужские. Наиболее обычно сингамное определение пола, при котором в разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола (генотипическое определение пола). В разных группах животных гетерогаметны разные полы (см. Половые хромосомы). Мужская гетерогаметность (типа XY и её варианты: ХО, XY1Y2 и др.) свойственна многим паукообразным, большинству отрядов насекомых, млекопитающим; реже встречающаяся женская (типа ZW и ZO) — бабочкам, ручейникам, птицам. В ряду позвоночных формирование половых хромосом наблюдается в процессе эволюции значительно позже раздельнополости. Половые хромосомы лишь в виде исключения встречаются у рыб и земноводных. У пресмыкающихся существуют варианты мужской и женской гетерогаметности. При эпигамном определении пола формирование признаков пола в онтогенезе происходит под влиянием внешних факторов (фенотипическое определение пола). Так, у бонеллии длина самки до 7 см, её хобота — до 1 м, самца — 1–3 мм. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов.

Хромосомный механизм определения пола обеспечивает в норме соотношение полов, близкое 1:1. Нарушение баланса набора аутосом и половых хромосом ведёт к нарушению развития признаков пола. Так, у дрозофил сочетание триплоидного набора аутосом с диплоидным набором одной из половых хромосом (3А + XX, 3А + YY) приводит к появлению интерсексов (см. Интерсексуальность). Для видов с массовой гибелью особей (например, коловраток, галлиц) характерно чередование унисексуального партеногенетического и бисексуального полового поколений. У леммингов обнаружены самки двух типов, одни из них рождают только самок, другие — особей обоих полов. У закавказской слепушонки (Ellobius lutescens) половые хромосомы самцов и самок одинаковы (ХО), фактор определения пола связан с одной из аутосом. В итоге самцы и самки продуцируют гаметы с 8 и 9 хромосомами, комбинации 8 + 8 и 9 + 9 летальны, 8 + 9 даёт самцов, 9 + 8 — самок; в данном случае отклонение от обычного хромосомного определения пола служит механизмом поддержания невысокого для грызунов уровня рождаемости. См. также Половое размножение, Партеногенез, Андрогенез, Гиногенез, Педогенез, Апомиксис.

Регуляция пола. Методы искусственной регуляции соотношения полов позволяют получать у некоторых видов до 100% особей одного пола (работы Б. Л. Астаурова и В. А. Струнникова на тутовом шелкопряде), что уже имеет большое хозяйственное значение в шелководстве и перспективно для других отраслей сельского хозяйства. Искусственное изменение соотношения полов достигается путём отбраковки на ранних стадиях развития особей одного из полов по сцепленным с полом признакам, например по окраске яиц у тутового шелкопряда, оперения цыплят у кур. Под действием искусственно объединённых в генотипе одного самца двух неаллельных сцепленных с полом деталей у тутового шелкопряда при скрещивании таких самцов с обычными самками погибают все яйца с женскими зародышами и развиваются особи одного мужского пола. Модификация этого способа позволяет получать, наоборот, особей только женского пола. Ряд способов управления полом основан на искусственном сочетании во всех зиготах только XX- или только XY-хромосом. Так, у гетерогаметных самок шелкопряда (XY) при амейотическом партеногенезе возникают только самки (XY), а при мейотическом — самцы (XX). Андрогенетическое развитие осеменённых яиц, протекающие на основе двух мужских ядер с Х-хромосомами (ядро яйцеклетки не участвует), приводит к возникновению потомства исключительно мужского (XX). Полиплоидия приводит к резкому изменению соотношения полов в пользу пола, несущего непарную определяющую пол хромосому — Y. При обратном превращении партеногенетической тетраплоидной формы в диплоидную у тутового шелкопряда в пронуклеус избирательно выходит Y-xpoмосома и все потомки оказываются самками. Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки половых гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.