ПОВЕДЕНИЕ

ПОВЕДЕНИЕ, способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причём раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т. п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и её двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособляемости — привыкание к стимулу, способность выбора между пищевыми и непищевыми объектами и др.

У многоклеточных с повышением их организации всё более важное место в поведении занимают индивидуально приобретённые компоненты, обусловленные различными формами обучения. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретённые компоненты поведения обеспечивают реализацию врождённой стратегии и создают возможность для импровизаций в случае неожиданных изменений во внешних условиях. Накопление индивидуального опыта обеспечивает так называемое опережающее отражение действительности, получившее максимальное развитие у высших позвоночных и проявляющееся в способности экстраполировать прежний опыт на новые ситуации. У человека в основе поведения лежит уникальная способность к планированию будущих действий и использование языка (языковое поведение) для фиксации долговременных планов и для передачи их от поколения к поколению.

В индивидуальном поведении условно выделяют повседневное поведение (самосохранительное, пищевое, комфортное, исследовательское и др.), способствующее поддержанию жизнедеятельности, и сигнальное поведение, обеспечивающее общение особи с себе подобными (см. Биокоммуникация). Систему взаимодействий между особями в популяции принято называть социальным поведением. Позитивные взаимодействия способствуют образованию группировок, важной (но далеко не единственной) функцией которых является обеспечение встречи половых партнёров и спаривания (половое поведение). Если родители проявляют заботу о потомстве (родительское поведение), образуется семейная группа или семья. Негативные взаимодействия (агрессивное поведение, агонистическое поведение) способствуют рассредоточению особей, а у видов, ведущих групповой образ жизни, ограничивают число особей в группе (см. Иерархия).

Различные типы поведения взаимообусловлены и тесно переплетаются друг с другом. Система целостного поведения особи организована по иерархическому принципу: низшие уровни организации представлены элементарными действиями, высшие — сложными последовательностями (ансамблями) относительно простых действий. Реализация ансамбля поведения определяется совместным влиянием на организм внутренних и внешних факторов. Например, общая схема движения конечностей при передвижении насекомых задаётся эндогенной программой генерации нервных импульсов, тогда как сигналы извне, поступающие через рецепторные системы, регулируют адекватность выполнения действий в данных конкретных условиях (преодоление препятствий, коррекция силы ветра и т. п.). Готовность особи к реализации тех или иных программ поведения подчиняется эндогенным ритмам (см. Биологические ритмы).

Стремление животного к выполнению той или иной поведенческой программы определяется психофизиологическими механизмами мотиваций, имеющими сложную нейрогормональную природу. Мотивация приводит к развитию целенаправленного (аппетентного) поведения, выражающегося в активном поиске соответствующего ей внешнего стимула (пища, гнездовой материал, половой партнёр и т. д.). Будучи найден, такой стимул играет роль пускового механизма (триггера),обеспечивающего выполнение заключительного поведенческого акта (питание, гнездостроение, спаривание). При отсутствии искомого стимула возможна реакция «вхолостую» (например, спаривание с неодушевлённым объектом, с особью другого вида и т. д.). Многие сложные ансамбли поведения разворачиваются во времени по типу цепных реакций. Выпадение того или иного звена цепи приводит к неадекватному поведению. Особи, не сумевшие приступить к размножению или утратившие потомство, пытаются отобрать детёнышей у других родителей, а затем нередко бросают приёмыша, обрекая его на гибель (у пингвинов, чаек, некоторых обезьян). Врождённые автоматизмы, преобладающие в раннем возрасте, в процессе онтогенеза обогащаются индивидуально приобретённым опытом, за счёт чего поведение становится более гибким и приспособительным. У видов, не проявляющих заботы о потомстве, молодняк появляется с готовой на все случаи жизни программой поведения, которая может быть весьма сложной. Например, у многих одиночных ос самка находит определённый вид жертвы, парализует её, переносит в заранее выкопанную норку, откладывает яйцо на определённую точку тела жертвы и замуровывает норку. Ещё более сложны программы, свойственные некоторым головоногим моллюскам, ракообразным, общественным насекомым. Например, у самца некоторых осьминогов одно из щупалец, захватив с собой запас спермы, заключённый в сперматофоре, отрывается от тела и уплывает на поиски самки; некоторые крабы маскируют себя с помощью губки, которую краб обрезает клешнями по размеру своего тела, переворачивает вогнутой стороной кверху, ложится спиной в это углубление, а затем переворачивается на ноги с губкой на спине. Эволюционное становление таких поведенческих адаптаций во многом ещё неясно.

Поведение животных служит предметом изучения многих научных направлений: нейрофизиологии, бихевиоризма, зоопсихологии, этологии, социобиологии, генетики поведения и др. С 70-х годов XX века усиливается тенденция к синтезу разных подходов в стремлении создать общую теорию