ПИЩЕВАРЕНИЕ

ПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Поступающая в организм пища переваривается под действием различных гидролитических ферментов. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, отчасти мелкие пептиды, жиров — глицерин и жирные кислоты, углеводов — моносахариды. Все эти соединения подвергаются всасыванию, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные, специфические для организма соединения.

Различают 3 основных типа пищеварения. При внутриклеточном пищеварении пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или при участии лизосом, а также в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при эндоцитозе (пино- и фагоцитоз). Такой тип пищеварения распространён как основной механизм питания у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных (например, у губок) и у высших животных (преимущественно в период раннего постнатального развития). Внеклеточное, или дистантное, пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внешнюю среду и осуществляют гидролиз пищевых веществ иногда на значительном расстоянии от секретирующих их клеток. Внеклеточное пищеварение наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). Оно может быть реализовано за пределами организма. Например, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду. У высших многоклеточных внеклеточное пищеварение происходит в специальных полостях желудочно-кишечного тракта (полостное пищеварение). Мембранное, или пристеночное, пищеварение осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны. У большинства высокоорганизованных животных такое пищеварение происходит на поверхности кишечных клеток. Оно обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания пищи и начальные этапы всасывания. Мембранное пищеварение свойственно многим беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все три основных типа пищеварения, что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварительной системы. У кишечных паразитов (например, аскарид) развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное пищеварение редуцировано.

Последовательная обработка пищи осуществляется по мере её постепенного перемещения в органах пищеварения, строение и функция которых специализированы. Широко распространён первоначальный гидролиз в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. Это характерно не только для высших животных, но также для одноклеточных и многих видов многоклеточных, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. В норме в процессах пищеварения важную роль играют микроорганизмы, а у некоторых животных простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. В полости рта происходит в основном механическое измельчение пищи и смачивание её слюной. Для большинства позвоночных характерно выделение железами желудка соляной кислоты и протеиназ (пепсин, парапепсины, гастриксин, желатиназа и др.), активных в кислой среде (pH 1,5–2,0). В желудке позвоночных происходят главным образом кислотная денатурация белковых компонентов пищи и начальные стадии гидролиза белков. У жвачных основное преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших.

Последующие стадии пищеварения протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде (pH 7,0–8,5). Наиболее интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (в средней кишке и её дериватах беспозвоночных). Расщепление пищевых веществ в полости тонкой кишки происходит главным образом под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Дальнейший гидролиз белков происходит под влиянием трипсина, химотрипсина и эластазы с образованием низкомолекулярных пептидов и небольшого количества аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием α-амилазы до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных кислот и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреатин. липазы и способствующие всасыванию жирных кислот. Завершающий этап пищеварения в тонкой кишке реализуется за счёт мембранного пищеварения. Гидролиз происходит сначала под действием ферментов панкреатического сока, адсорбированных на стенках кишечника, а затем с помощью собственно кишечных ферментов (γ-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, различных ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное пищеварение осуществляется на поверхности клеток кишечного эпителия и сопровождается непосредственным всасыванием конечных продуктов.

В толстой кишке пищеварение, как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органические кислоты, газы (CO₂, CH₄, SH₂), токсические соединения — фенол, скатол, индол, крезол (обезвреживаются в печени). В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95% ), а также электролитов, глюкозы, некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации.

Установлена связь между содержанием различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. У одних видов (например, у хищников) преобладают протеолитические ферменты, у других (например, у растительноядных) — карбогидразы. Деятельность органов пищеварения контролируется вегетативной нервной системой, а также гуморальными факторами. Парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза, корой надпочечников, а также эндокринными кишечными клетками, влияют на синтез пищеварительных ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует строго сбалансированная зависимость, осуществляемая главным образом рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В регуляции пищеварения участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах пищеварения.