ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ, пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо-6-фосфата до CO₂ и H₂O, происходящих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента — НАДФ·Н. Общее уравнение пентозофосфатного пути:

6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ = 6 CO₂ + 12 НАДФ·Н +12 Н⁺ + 5 глюкозо-6-фосфат + Н₃РО₄.

Первая группа реакций связана с прямым окислением глюкозо-6-фосфата и сопровождается образованием фосфопентозы (рибулозо-5-фосфата), восстановлением кофермента дегидрогеназ НАДФ и освобождением CO₂. Во второй фазе пентозофосфатного пути образовавшиеся фосфопентозы претерпевают реакции изо- и эпимеризации и участвуют в неокислительных реакциях (катализируются обычно транскетолазами и трансальдолазами), приводящих в конце концов к исходному продукту всей последовательности реакций — глюкозо-6-фосфату. Таким образом, пентозофосфатный путь цикличен по самой природе. Характерная особенность анаэробной фазы пентозофосфатного пути — переход от продуктов гликолиза к образованию фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, и наоборот, использование продуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такой двухсторонний переход, является эритрозо-4-фосфат — предшественник в биосинтезе ароматических аминокислот у автотрофных организмов. Пентозофосфатный путь не является основным путём обмена глюкозы и обычно не используется клеткой для получения энергии. Биологическое значение пентозофосфатного пути заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФ, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и других важнейших соединений.

Ферменты пентозофосфатного пути используются также в темновой фазе фотосинтеза при образовании глюкозы из CO₂ в цикле Калвина. Пентозофосфатный путь широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов. Доля пентозофосфатного пути в окислении глюкозы неодинакова у различных организмов, зависит от типа и функционального состояния ткани и может быть довольно высокой в клетках, где активно происходят восстановительные биосинтезы. У некоторых микроорганизмов и в некоторых тканях животных до ²/₃ глюкозы может окисляться в пентозофосфатном пути. У млекопитающих высокая активность пентозофосфатного пути обнаружена в печени, коре надпочечников, жировой ткани, молочной железе в период лактации и в эмбриональных тканях, а низкая активность пентозофосфатного пути — в сердечной и скелетных мышцах.