ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая даёт начало новому организму. У животных оплодотворению предшествует осеменение. В процессе оплодотворения осуществляются активация яйца, объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных, определение пола развивающегося организма. В результате объединения при оплодотворении отцовских и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследственных факторов. Таким образом поддерживается генетическое многообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции вида. У животных различают два типа оплодотворения — физиологическую моно- и полиспермию. При моноспермии в яйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмалеммы яйца, а также различные вспомогательные факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для сперматозоидов и др.). Этот тип оплодотворения присущ всем животным с наружным осеменением и большинству — с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до нескольких десятков сперматозоидов (см. Полиспермия). Такой тип оплодотворения присущ нескольким группам животных с внутренним осеменением и, по-видимому, возник в эволюции вторично.

Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования у животных с разными типами оплодотворения протекают в основном сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у некоторых животных в оболочках яйца имеются отверстия — микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: литические ферменты, заключённые в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягчённую ферментами область оболочки и плазмалеммы гамет сливаются. С этого момента сперматозоид и яйцо являются единой клеткой — зиготой.

У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронидазы, разрушающего желатинообразную массу, которая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к осуществлению акросомной реакции лишь после физиологических изменений, называемых капацитацией. Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйца, первым проявлением которой служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остаётся снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучистость и возникает «семенная звезда», которая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, его хроматин разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отдельные пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и формированием женского пронуклеуса, который также мигрирует от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У некоторых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро — синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления. Объединение родительских геномов является завершением процесса оплодотворения. Об оплодотворении у растений см. Двойное оплодотворение, Опыление, Пыльцевое зерно.