ООГЕНЕЗ

ООГЕНЕЗ (от оо... и ...генез), совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания. В период размножения путём митозов увеличивается число диплоидных половых клеток — оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами первого порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста, или превителлогенеза) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у ряда животных и человека может длиться годами. В фазе быстрого роста (вителлогенеза) объём ооцитов увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз, в основном за счёт накопления рибосом и желтка. В период созревания происходят 2 деления мейоза; в результате 1-го деления образуется небольшое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется (у разных животных на разных фазах мейоза — метафазе I или II, в редких случаях на стадии зародышевого пузырька или пронуклеуса). Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидного яйца. Полярные тельца впоследствии дегенерируют. Различают оогенез диффузный — яйца образуются в любом участке тела (у губок, некоторых кишечнополостных и плоских червей), и локализованный — яйца развиваются в яичниках (у остальных животных). Рост ооцитов может проходить по солитарному типу (без участия специальных вспомогательных клеток, рибосомная РНК и желточные белки синтезируются самим ооцитом) или по алиментарному (с участием трофоцитов или фолликулярных клеток). Последний объединяет нутриментарный оогенез (у многих насекомых, некоторых червей), когда трофоциты снабжают ооцит рибосомный РНК, и фолликулярный оогенез (у многих беспозвоночных, всех позвоночных), при котором окружающие ооцит фолликулярные клетки регулируют проведение в него из крови белков (вителлогенинов), формирующих желток, секретируют материал вторичных яйцевых оболочек, а на поздних стадиях оогенеза — гормоны, индуцирующие созревание ооцита.