ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ. Аккумулированная в АТФ энергия используется затем клеткой для выполнения всех видов её работы. Основные субстраты окислительного фосфорилирования — органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. Окислительное фосфорилирование открыто в 1930 году В. А. Энгельгардтом. Позднее А. Ленинджером показано, что окислительное фосфорилирование сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного НАД (или НАДФ) и через кофермент Q последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом. Перенос электронов по цепи завершается восстановлением O2 с помощью цитохромоксидазы. Таким образом, процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в так называемых пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ осуществляется ферментным комплексом — АТФ-синтетазой, который может катализировать и обратную реакцию. Эффективность окислительного фосфорилирования оценивают с помощью коэффициента фосфорилирования Фн/O — отношения числа молекул неорганического фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, к поглощённому O2; величина этого коэффициента зависит от окисляемого субстрата, физиологического состояния клеток и состава окружающей клеток среды.

Упрощённая схема цепи дыхательных ферментов, локализованных в митохондрия
Упрощённая схема цепи дыхательных ферментов, локализованных в митохондрия

Перенос электронов по цепи на трёх этапах (так называемым пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии в форме электрохимического градиента ионов водорода, далее энергия расходуется для синтеза АТФ.