главная

зоология

ботаника

физиология

скачать

вопрос-ответ

FAQ

ссылки

контакты

поддержка


Sms-рассылка может быть организована в автоматическом.

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ


ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция — обеспечение организма энергией. Биологическое окисление связано с передачей так называемых восстанавливающих эквивалентов — атомов водорода или электронов — от донора к акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором восстанавливающих эквивалентов служит кислород. Поставщиками восстанавливающих эквивалентов могут быть как органические, так и неорганические вещества. Реакции биологического окисления катализируют ферменты класса оксидоредуктаз. В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков восстанавливающих эквивалентов для дыхательной цепи: флавинов, НАД, НАДФ и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в цикле трикарбоновых кислот, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Основной путь использования энергии, освобождающейся при биологическом окислении — накопление её в молекулах АТФ и других макроэргических соединений. Биологическое окисление сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении α-кетоглутаровой кислоты — субстратное фосфорилирование, а также при переносе восстанавливающих эквивалентов в цепи окислительных (дыхательных) ферментов — окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь характерны для большинства эукариот. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность гликолитического и окислительного превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов — CO2 и H2O — приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и бетта-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение O2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и другие субстраты с образованием перекиси водорода, которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях биологического окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов. Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса биологического окисления составляет около 50%); в ряде случаев они — необходимое звено в биосинтезе различных веществ (например, окисление при образовании жёлчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При биологическом окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.).

Биологическое окисление, не сопряжённое с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных). Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: восстанавливающие эквиваленты передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO3) или на сульфат (SO4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере. В результате стало возможным использование O2, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей O2, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у аэробов основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Таким образом, эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. Суммарное биологического окисления, протекающее в некоторой популяции организмов,— важный экологический параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (то есть суммарных окислительных процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре. При изучении отдельных популяций часто определяют так называемую скорость ассимиляции (сумма двух процессов — увеличения биомассы и дыхания), которую выражают в ккал/м2 • день. Измерение суммарного дыхания в отдельных сообществах проведено для многих типов экосистем. Например, суммарное дыхание растений обычно составляет от n • 100 ккал/м2 • год (пастбище) до n • 1000 ккал/м2 • год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4—5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80—90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе биологического окисления.

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов

Тип организмов
Источник энергии
Окисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)
Примеры

Фотолитотрофы

Свет

Неорганические соединения
2O, H2S, S)

Зелёные клетки высших растений, фотосинтезирующие бактерии

Фотоорганотрофы

Свет

Органические соединения

Несерные пурпурные бактерии

Хемолитотрофы

Реакции окисления

Неорганические соединения
2, S, H2S, NH3, Fe2+)

Водородные, серные, денитрифицирующие бактерии, железобактерии

Хемоорганотрофы

Реакции окисления

Органические соединения
Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений

А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я