МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ

МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ, сложный процесс, непрерывно происходящий в нефридиях и других выделительных органах беспозвоночных и в почках позвоночных, обеспечивает выработку мочи и выделение её в мочевыводящую систему. Моча по мере движения по выделительному органу претерпевает значительные преобразования. Начальный этап мочеобразования млекопитающих — ультрафильтрация плазмы крови — происходит в почечном клубочке и продолжается до тех пор, пока существует разница между гидростатическим давлением крови в капиллярах почечного клубочка, коллоидно-осмотическим давлением в плазме и давлением в боуменовой капсуле. Из 100 л жидкости, прошедшей через клубочек почки человека, в мочу превращается только 1 л. Образующийся ультрафильтрат (первичная моча) содержит практически все вещества плазмы крови, кроме белков. В почках человека за 1 минуту образуется в среднем 120 мл фильтрата. Большая часть воды, фильтруемой из крови в капсуле клубочка, подвергается в канальцах обратному всасыванию — реабсорбции. В проксимальных канальцах помимо воды реабсорбируются необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины и другие органические вещества, некоторые электролиты), так что содержимое канальцев остаётся изоосмотичным крови, но отличается от неё по составу. Интенсивность фильтрации и реабсорбции у холоднокровных позвоночных в 20–100 раз ниже, чем у теплокровных. В проксимальном отделе нефрона происходит также секреция из околоканальцевой жидкости в просвет нефрона органических кислот (парааминогиппурат и др.) и оснований (холин, гуанидин и др.), ионов H+ и других веществ. У некоторых видов морских костистых рыб клубочков нет и мочеобразование основано только на секреции (Mg2+, Са2+, сульфатов). По окончании проксимальной реабсорбции и секреции фильтрат переходит в дистальный отдел нефрона, способный работать против осмотического градиента и отделять воду от растворённых в ней веществ. Дистальная реабсорбция в значительной степени определяет гомеостатическую деятельность почек. Моча в этом отделе может подвергаться как разведению, так и концентрированию в зависимости от водного режима организма. В дистальном отделе реабсорбируются электролиты и выводятся K+ и H+. Способность к осмотическому концентрированию мочи развита лишь у теплокровных животных в связи с формированием в их почке мозгового слоя (обусловлена накоплением в нём Na+, Cl и мочевины). Процесс канальцевой секреции способствует переходу из крови в мочу некоторых продуктов обмена и чужеродных веществ, некоторых органических оснований. Реабсорбция воды из жидкости собирательных трубок в мозговое вещество происходит по осмотическому градиенту вследствие увеличения проницаемости их стенки под влиянием антидиуретического гормона. Регуляция мочеобразования связана с влиянием на почки эфферентных нервов и различных гормонов: реабсорбция Na изменяется под влиянием альдостерона, Ca — паратгормона и тирокальцитонина и др. Низкое снабжение артериальной кровью почек у морских рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц компенсируется воротной (ренопортальной) венозной системой, по которой кровь поступает к зоне проксимальных канальцев, и обеспечивается необходимый уровень выделения веществ вследствие секреции в просвет нефрона. Ультрафильтрация, реабсорбция и секреция как основные процессы мочеобразования в разной степени присущи выделительным органам беспозвоночных.
См. также Выделение.

Схема нефрона и основных процессов мочеобразования
Схема нефрона и основных процессов мочеобразования: 1 — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — почечный клубочек в боуменовой капсуле, вместе с которой образует мальпигиево тельце; 4 — проксимальный извитой каналец; 5 — проксимальный прямой каналец; 6 — прямые артерии и вены; 7 — тонкий нисходящий отдел петли Генле; 8 — тонкий восходящий отдел петли Генле; 9 — толстый восходящий отдел петли Генле; 10 — дистальный извитой каналец; 11 — собирательная трубка; 12 — выводной проток; 13 — направление движения жидкости по канальцу; 14 — тонкая чёрная стрелка — реабсорбция вещества из просвета канальца в кровь; 15 — двойная стрелка — секреция вещества в просвет канальца из околоканальцевой жидкости; 16 — толстая короткая чёрная стрелка — секреция вещества из клетки в просвет канальца; 17 — заштрихованная стрелка — диффузия вещества из крови в просвет канальца и из просвета канальца в кровь; 18 — полая стрелка — всасывание воды по осмотическому градиенту; 19 — длинная чёрная утолщающаяся стрелка — увеличение осмотической концентрации в мозговом веществе почки.