МИТОХОНДРИЯ

МИТОХОНДРИЯ (от греческого mitos — нить и chondrion — зёрнышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. Митохондрии описаны Р. Альтманом в 1894 году под названием биобластов, а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Строение и размеры митохондрий исключительно разнообразны. Митохондрии часто ветвятся, образуя сети (в мышечных волокнах, у ряда простейших и водорослей). В некоторых клетках митохондрии непрерывно движутся и меняют форму. Длина варьирует, достигая 10 мкм и немного более, диаметр в среднем 0,2–1 мкм. Число митохондрий в клетке колеблется в широких пределах — от 1 до 100 тыс. Митохондрия состоит из матрикса, окружённого внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружных мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотного типа), отличные от цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих во внутреннюю мембрану митохондрии, а также окисление и синтез жирных кислот. Внутренняя мембрана состоит в основном из белков (70%), фосфолипидов (только 20%) и др.; она образует впячивания (гребни), или трубчатые выросты — кристы, обладает строго специфической проницаемостью и системами активного транспорта. Наружная мембрана — гладкая, толщиной 6–7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%), обладает неспецифической проницаемостью для большинства веществ с молекулярной масссой менее 10 000. Основная функция митохондрий — образование энергии (около 95% в животной клетке и несколько меньше в растительной и клетке грибов). Первичная форма накопления энергии — электрохимический потенциал, возникающий на внутренней мембране. Большей частью его сразу же расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану (например, ионов кальция) или на выработку тепла. Источник энергии в митохондриях — процессы окисления биологического (тканевого, или клеточного, дыхания), начинающиеся с окисления образующейся в цитоплазме при гликолизе пировиноградной кислоты и заканчивающиеся образованием CO₂ и H₂O. Первый этап — расщепления пирувата и реакции цикла трикарбоновых кислот — происходит в матриксе, второй этап — перенос электронов от водорода по цепи дыхательных ферментов на кислород и синтез АТФ, т. е. окислительное фосфорилирование — во внутренней мембране. Электрохимический потенциал возникает в результате работы цепи переноса электронов (см. Хемиосмотическая теория). Системы активного переноса во внутренней мембране обеспечивают транспорт внутрь митохондрии ионов К⁺, Са²⁺, Mg²⁺, концентрация которых в матриксе митохондрии значительно выше, чем в цитоплазме. Ультраструктура митохондрий сильно зависит от физиологического состояния клетки и организма, резко меняется под воздействием дыхательных ядов (многие из этих изменений обратимы). Выделенные митохондрии, как правило, повреждены и очень чувствительны к составу среды. Увеличение числа митохондрий в клетке происходит обычно в результате их деления путём перешнуровки. Митохондрии отсутствуют в клетках некоторых анаэробных организмов, например у кишечных амёб. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза.