МИТОЗ

МИТОЗ (от греческого mitos — нить), непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 году И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плаунов, ещё не ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии митоза впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876–79) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем 1–2 ч.

В процессе митоза условно выделяют несколько стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы — конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и некоторых: низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). У водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может формироваться внутри ядра (так называемый закрытый митоз). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. При «закрытом митозе» оболочка ядра сохраняется в течение всего митоза. В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20–30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии митоза клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицину, его производным и другим агентам, воздействие которых разрушает веретено деления и приводит к прекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение митоза восстанавливается через несколько часов после их воздействия; более высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к её полиплоидизации. Анафаза — самая короткая стадия митоза. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2–5 мкм/мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнительными расхождением полюсов друг от друга. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца Флемминга. По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, которая начинается G1-периодом следующего клеточного цикла. В опытах с температурно-зависимыми мутантами дрожжей и клеточных линий млекопитающих показано, что протекание митоза обусловливается активацией определённых генов и синтезом специфической РНК и белка. Иногда митозом считают только деление ядра (кариокинез), которое не всегда сопровождается цитотомией — образованием двух отдельных клеток. См. также Мейоз, Эндомитоз, Амитоз.