МЕЙОЗ

МЕЙОЗ (от греческого meiosis — уменьшение), деления созревания, особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; основное звено гаметогенеза. Мейоз открыт В. Флеммингом в 1882 году у животных. Э. Страсбургер в 1888 году установил явление редукции числа хромосом у растений. Мейоз происходит после репликации ДНК (в премейотической интерфазе). Он обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов (см. Менделя законы). В зависимости от места в жизненном цикле организма различают три основных типа мейоза: зиготный, или начальный (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. У простейших встречаются все три типа. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит один раз. Два деления мейоза, между которыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других — хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых — гомологичные хромосомы (таким образом, неверно называть одно деление редукционным, а другое эквационным, как это делалось ранее).

Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и сильно растянутая во времени профаза (обычно профаза I), в которой выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) — начало конденсации хромосом, в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) — сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом; к концу её все гомологи объединяются в биваленты. В пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм; у подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (некоторые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах некоторых насекомых хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид «ламповых щёток»; разрыхление хромосом сопровождается активацией процессов синтеза РНК и белка. Это наиболее длительный период профазы I. У насекомых хромосомы типа «ламповых щёток» могут существовать год и более, у человека — 12–50 лет. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значительная компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза I и интеркинез у большинства клеток имеются, но не всегда обязательны. Второе деление мейоза условно делят на стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. В результате двух последовательных делений мейоза из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа мейоза сохраняется при всех его вариациях у разных групп организмов. См. также Оогенез, Сперматогенез.