ЛИШАЙНИКИ

ЛИШАЙНИКИ (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые лишайники предположительно относят к верхнему мелу. Произошли в результате перехода некоторых представителей различных групп грибов от гетеротрофного способа питания к использованию продуктов ассимиляции автотрофной водоросли. Долгое время взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике рассматривали как мутуалистический симбиоз, в результате которого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб органическими веществами. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба, который использует также отмершие клетки водоросли, являясь в данном случае сапротрофом. Гриб, образующий лишайник, как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям, но не каждая водоросль может существовать в тесном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться. Фикобионтами некоторых лишайников являются строго определённые водоросли, иногда у одного и того же вида лишайников обнаруживают разные виды водорослей. Форма тела лишайников весьма своеобразная, отличающаяся от свободноживущих грибов и водорослей; специфичны и физиолого-биохимические процессы лишайников (например, водоросли в слоевище лишайника способны переносить длительное высушивание). Вегетативное тело лишайника — таллом — образовано переплетением грибных гиф и клетками водоросли, либо разбросанными среди гиф по всей толще таллома (гомеомерный таллом), либо образующими дифференцированный слой (гетеромерный таллом). Разнообразна окраска (белый, серый, серо- или жёлто- зелёный, оранжевый, коричневый, чёрный и др.) и форма лишайников: в виде тонкой или толстой корочки (накипные, или корковые, — леканора, аспицилия), листовидной пластинки (листоватые — коллема, ксантория, пельтигера), прямостоячего кустика или повисающей бороды (кустистые — сферофорус, уснея). Размножаются лишайники, подобно грибам, спорами, которые образуются на верхушках базидий или в асках, расположенных в плодовых телах — перитециях и апотециях. Апотеции диско- или бокаловидной формы, либо целиком образованы грибными гифами (лецидеевого или биаторового типа), либо в их края заходят водоросли (леканорового типа). Перитеции кувшинообразной формы. Вегетативное размножение соредиями и изидиями. Относительно систематического положения лишайников нет единого мнения. Одни исследователи классифицируют их в единой системе с грибами, другие — рассматривают их как самостоятельную систематическую группу — отдел в царстве растений. При этом классификации лишайников строятся на основе признаков микобионта, особенностях строения и развития их плодовых тел. 2 класса — сумчатые лишайники (Ascolichenes) и базидиальные лишайники (Basidiolichenes). В классе сумчатых лишайников 2 подкласса — пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae) с плодовыми телами перитециями и гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae) с плодовыми телами апотециями. В первом подклассе 1 порядок — пиренокарповые (Pyrenocarpales); во втором, в зависимости от строения апотециев, 4 порядка: калициевые (Caliciales), артониевые (Arthoniales), графидовые (Graphidales) и круглоплодные (Cyclocarpales). Свыше 400 родов, около 26 тысяч видов. Распространены лишайники широко, особенно велика их роль в растительном покрове тундровых, лесотундровых и лесных экосистем. Лишайники не являются паразитами деревьев, но могут причинять им косвенный вред, так как в талломе лишайника часто поселяются насекомые-вредители. Лишайники богаты химическими веществами, из которых около 300 специфичны для них (так называемые лишайниковые кислоты, некоторые из них обладают антимикробными свойствами). Лишайники участвуют в химическом выветривании пород; используются для получения антибиотиков (алектория, цетрария, кладония, пармелия, уснея, эверния), ароматических веществ и фиксаторов запахов (лобария, эверния), изредка как красители шерсти. Лишайники чувствительны к загрязнению атмосферы, погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей; при этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют (многие виды рода уснея) в качестве биоиндикаторов степени загрязнённости окружающей среды (лихеноиндикация). Лишайники используют в геологии для определения возраста ледниковых морен, горных обвалов, так как возраст их талломов нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет. Лишайники — основной корм северных оленей (олений мох, исландский мох, нефрома). Наука о лишайниках называется лихенологией.

Анатомическое строение таллома лишайников
Анатомическое строение таллома лишайников: а — поперечный разрез гомеомерного таллома; б — поперечный разрез гетеромерного таллома (1 — клетки водорослей, 2 — гифы гриба).