ЛИСТ

ЛИСТ (латинское folium, греческое phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, лист — плоский дорсивентральный орган, форма которого способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Размеры листа чаще находятся в пределах 3–10 см, однако у некоторых растений подлеска влажнотропических лесов, например у пальм, достигают 20 м. Взрослый лист состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами — прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевидная часть — черешок (если его нет, лист называется сидячим). Различают листья простые (с одной пластинкой) и сложные (с несколькими пластинками — листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси — рахисе). Форма листа — характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного побега листья могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые листья (обычно в виде чешуй с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия — прицветники). Срединные листья также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (например, надводные и подводные листья стрелолиста). Нередко листья видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т. п. или редуцируются. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть листа (мезофилл), представленная несколькими слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в которой происходят основные физиологические процессы — фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана так называемыми жилками, которые образуют её «скелет» и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводящие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание листа проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. По ксилеме жилок в лист поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в другие органы. Форма, размеры и анатомическое строение листьев необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым экологическим условиям — влажности, освещению и т. д. (ксероморфные, мезоморфные, гигро- и гидроморфные листья; световые и теневые листья).

В онтогенезе лист возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. Листорасположение) на меристематическом апексе побега, в так называемой периферической зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут главным образом за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекращается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. В отличие от корня и целого побега лист — орган с ограниченным ростом. Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (так называемая листовая мозаика). Продолжительность жизни листа обычно невелика (в пределах нескольких месяцев), хотя у так называемых вечнозелёных растений листья могут жить больше года (например, у копытня около 15 месяцев, у лавра 3–4 года, у ели европейской 8–10 лет, у ели Шренка до 30 лет). Листопад может быть постепенным или более или менее одно временным. Относительно быстрое старение и отмирание листьев связано с их активной фотосинтетической деятельностью и интенсивными метаболическими процессами.

Возникновение листьев в ходе эволюции шло, вероятно, двумя основными путями. У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) листья представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист — «плосковетка», макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте листьев папоротников, называемых вайями. У некоторых же (например, плауновидных) листья возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилльная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны листьям остальных высших растений, так как формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных.

Рис. 1. **Схематическое изображение строения полного простого листа**: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.

Рис. 2. **Схематическое изображение анатомического строения листа**: 1 — кутикула, 2 — верхний эпидермис; 3 — палисадная ткань; 4 — хлорофилловые зёрна; 5, 6 — воздухоносные межклетники; 7 — губчатая ткань; 8 — крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость устьица; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — нижний эпидермис в разрезе; 11 — нижний эпидермис в плане; 12 — кутикулярный валик.

Рис. 3. **Простые листья**: 1 — игольчатый; 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный; 8 — обратнояйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; 11 — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный.

Рис. 4. **Листья с расчленённой пластинкой**: 1 — пальчатолопастный; 2 — пальчаторассечённый; 3 — пальчатораздельный; 4 — перистолопастный; 5 — лировидный; 6 — струговидный; 7 — тройчатолопастный.

Рис. 5. **Сложные листья**: 1 — перистосложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчатосложный.