ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ, циклический ферментативный процесс (видоизменённая форма трикарбоновых кислот цикла), в котором происходят последовательные превращения активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА) через стадию образования глиоксиловой кислоты. Обнаружен у микроорганизмов, плесневых грибов, водорослей и высших растений; у животных глиоксилатный цикл отсутствует. Глиоксилатный цикл начинается конденсацией ацетил-КоА с щавелевоуксусной кислотой, при этом образуется лимонная кислота, превращающаяся в цис-аконитовую, а затем в изолимонную кислоту (реакции 1–3). Эти стадии глиоксилатного цикла, а также реакция 6 катализируются ферментами трикарбоновых кислот цикла. Под действием специфичных для глиоксилатного цикла ферментов изоцитратлиазы и малатсинтазы происходит расщепление изолименной кислоты на янтарную и глиоксиловую кислоты (реакция 4) и последующая конденсация глиоксиловой кислоты со второй молекулой ацетил-КоА с образованием яблочной кислоты (реакция 5), которая превращается в щавелевоуксусную кислоту (реакция 6), замыкая глиоксилатный цикл. В результате реакций 4 и 5 осуществляется «обход» окислительных этапов цикла трикарбоновых кислот. Таким образом, при каждом обороте в глиоксилатном цикле включаются две молекулы ацетил-КоА и образуются одна молекула янтарной кислоты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД), окисляющиеся в дыхательной цепи с образованием АТФ. Основная функция глиоксилатного цикла в живых организмах — образование дикарбоновых кислот, необходимых для биосинтетических процессов. Глиоксилатный цикл делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные кислоты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА) в качестве единственного источника углерода. Глиоксилатный цикл играет важную роль при прорастании семян масличных растений, обеспечивая превращение запасных жиров в углеводы. В растительных клетках ферменты глиоксилатного цикла локализованы в цитоплазматических органоидах — глиоксисомах.