БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ (латинское membrana — кожица, оболочка, перепонка), структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Содержат в своём составе липиды, белки, гетерогенные макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды) и, в зависимости от выполняемой функции, многочисленные минорные компоненты (коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.). Основу биологической мембраны составляет фосфолипидный двойной слой (бислой), гидрофобные фрагменты молекул которого погружены в толщу мембраны (толщина гидрофобной зоны биологической мембраны составляет 2–3 нм), а полярные группы ориентированы наружу в окружающую водную среду. Основная масса мембранных липидов (60–70%) представлена главным образом фосфатидилхолином, фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином и холестерином. Главная их функция состоит в поддержании механической стабильности биологических мембран и придании им гидрофобных свойств. Мембранные белки локализованы на поверхности биологических мембран или внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные полярные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны биологических мембран. Большинство мембранных белков играет более или менее специфическую роль: служат катализаторами протекающих в клетке химических реакций (многие белки мембран — ферменты), рецепторами гормональных и антигенных сигналов, выполняют функцию узнающих элементов в мембранном транспорте, пиноцитозе и хемотаксисе. Устойчивость биологических мембран обусловлена ионными, дипольными, дисперсионными и гидрофобными взаимодействиями между молекулами липидов и белков. Свободная энергия взаимодействия между фосфолипидами при плотной упаковке молекул в бислое достигает величины 10–20 ккал/м и значительно превосходит среднюю энергию теплового движения. Вместе с тем внутри мембраны наблюдается значительная подвижность липидов и белков.

Основные функции биологических мембран — барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и сохранения внутри клеток определённых концентраций метаболитов. Коэффициенты диффузии веществ через фосфолипидный бислой в 10⁴–10⁶ раз ниже, чем в водных растворах. Характерная особенность биологических мембран — способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, различных продуктов обмена.

Биологические мембраны содержат системы пассивного и активного, направленного против электрохимического потенциала, транспорта веществ. В качестве источников энергии для активного транспорта используются окислительно-восстановительные реакции (система транспорта H⁺), гидролиз АТФ (K⁺/Na⁺-aктивируемая АТФаза, Ca²⁺-активируемая АТФаза) или предсуществующие ионные градиенты (система симпорта Na⁺ с аминокислотами или углеводами). Молекулярные механизмы транспорта веществ хорошо изучены на модельных системах, в частности при включении природных и синтетических ион-транспортирующих соединений (ионофоров) в искусственные фосфолипидные бислойные мембраны. Большая группа ион-транспортирующих соединений (например, антибиотики грамицидин, амфотерицин и др.) встраиваются в мембрану и формируют в ней поры или каналы (см. Ионные каналы), селективно пропускающие ионы.

Важнейшей функцией биологических мембран служит регуляция внутриклеточного метаболизма в ответ на поступающие извне воздействия. Взаимодействие клеток с внешней средой осуществляется посредством специальных мембранных рецепторов (фото-, термо-, механо- и хеморецепторы). Во многих случаях при физическом или химическом возбуждении клеток увеличивается скорость поступления в клетки Ca²⁺ и активируется мембранная АМФ-циклаза. В свою очередь Са²⁺ и цАМФ, активируя ключевые ферменты метаболизма, обеспечивают эффективный ответ клеток на внешние воздействия (см. Циклические нуклеотиды). Важным аспектом взаимодействия клеток, тканей и органов целостного организма с внешней средой является способность биологических мембран осуществлять передачу электрического сигнала, которая осуществляется специальными структурами — синапсами, а также при распространении потенциала действия по возбудимым биологических мембран. В биологических мембранах протекают многие биохимические реакции, в первую очередь процессы энергообмена клеток. В так называемых сопрягающих мембранах хлоропластов, митохондрий и бактерий осуществляется преобразование энергии света или свободной энергии, освобождаемой при окислительно-восстановительных реакциях, в энергию пирофосфатной связи АТФ (см. Биоэнергетика). Многие окислительно-восстановительные, гидролитические и биосинтетические реакции катализируют ферменты, прочно связанные с биологическими мембранами. См. также Клеточная мембрана.